植物体是一个开放体系，生长在自然环境中，常遇到一些不利于植物体代谢和生长发育的环境因素。这些对植物产生伤害的环境称为逆境，又称环境胁迫。由微生物，病虫害，动物等生物对植物造成的胁迫称为生物胁迫（biotic stress）。由外界自然条件变化对植物造成的胁迫称为非生物胁迫（abiotic stress），包括寒冷，高温，干旱，水涝，盐渍，金属（包括重金属），营养缺乏等。植物在环境胁迫下的生理生化变化以及对环境胁迫的适应能力的研究是近年来研究的热点。探索如何将环境胁迫对植物的伤害降到最低以及如何提高植物的适应性已成为研究需要解决的关键问题。

1、低温胁迫

低温胁迫是影响植物生长发育和地理分布的重要非生物因子之一。低温胁迫降低植物吸水能力，抑制根对营养元素的吸收，破坏正常代谢。低温胁迫还会造成植物细胞水平功能紊乱，导致膜成分的变化以及由此造成细胞膜流动性的降低，还导致可溶性物质的积累，也会引起内部植物激素含量的变化，甚至可能改变基因的表达。在全球气温变暖的大趋势下，气温变化异常，极端天气频繁出现，农作物的寒冻灾害日趋严重，因此深入研究植物低温胁迫相应机理，能为农作物耐寒性种质资源筛选提供非常重要的理论依据。众多植物信号途径在植物低温胁迫中发挥重要作用。低温信号转导途径中研究较为清楚的是植物中低温应答主效途径——CBF/DREB信号途径，该途径属ABA非依赖型。另外ROS-bZIP-CRT/DRE和MYC/MYB-MYCRE/MYBRE也是两条重要的转导通路。ROS-bZIP-CRT/DRE通路通过启动低温信号转导过程中早期低温应答基因的表达发挥作用。低温胁迫中，通过信号转导，植物体内会产生一系列应答基因表达产物，以此减少低温胁迫的伤害和增加耐寒性。根据低温胁迫下植物应答基因表达产物功能分为三类：功能蛋白、调节蛋白及其他。功能蛋白主要作用是直接参与植物抗逆反应，包括渗透调节分子、脱水素及抗性蛋白等。其中脱水素是目前研究低温相关基因编码的最大一类多肽家族。脱水素中COR基因是冷调基因，在植物耐寒性及驯化中起着重要作用。COR基因表达产物保护细胞膜稳定性，阻止蛋白聚合而造成膜结构损害。LEA也是重要的脱水素蛋白，在低温等胁迫中被表达，来增加植物抵抗逆境的能力。调节蛋白主要指一些转录因子，如Bzip,MYB ,CBF等[1]。

2、干旱胁迫

干旱是制约植物正常生长发育的重要因素。在干旱胁迫下，原生质体和细胞壁会受到机械损伤，且生物膜系统受损及膜透性改变，气孔开度减少或者关闭，从而导致光合速率下降。植物在经受干旱胁迫时，通过细胞对干旱信号的感知和传导，调节基因表达，产生新蛋白质从而引起大量形态、生理和生化上的变化。植物对干旱胁迫分子响应较复杂，包括合成一些新的基因如NCED、Dehydrin和CBF、DREB等转录因子[2]。脱水素(Dehydrins)属于LEA (Late embrygenesis abundant protein)蛋白家族的第二亚家族成员,是一类高度无序的响应干旱胁迫的蛋白[3]。大田种植的甜菜在干旱胁迫后，叶片蛋白质组出现79个胁迫相应蛋白质点[4]。因此从植物本身出发深入研究植物的抗旱机理，揭示其抗旱特性，提高植物品种的抗旱耐旱能力，已成为国内外专家学者关注的热点。

3、高温胁迫

高温胁迫是影响植物生长的主要因素之一。高温胁迫会引起植物膜蛋白与膜内脂的变化，引起叶片相关功能变化，进而影响植物的叶绿素含量、光合作用和蒸腾作用等生理活动[5]。有研究表明，对豇豆高温胁迫后特异性诱导表达的蛋白质斑点为25个，抑制表达的蛋白质斑点为23个，上调表达的蛋白质斑点为34个(表达量相差2倍以上)，下调表达的蛋白质斑点为24个(表达量相差2倍以上)[6]。热激蛋白是植物在长期进化过程过产生的响应热胁迫的一类蛋白。DnaJ蛋白作为热激蛋白家族中的一类,是广泛存在于植物细胞中的胁迫响应因子,在许多生物及非生物胁迫响应中都扮演着重要的角色[7]。了解植物对高温胁迫的适应机制，有助于开发耐热品种，改善温暖气候地区植物的生长状况以及提高作物的生产力。

4、氧化胁迫

活性氧造成的氧化胁迫是植物主要非生物胁迫之一。在不利于生长的环境下，植物细胞内代谢过程的不协调导致过氧化氢含量增加，从而对细胞造成各种损伤。抗坏血酸过氧化物酶（ascorbate peroxidase，APX）是植物清除过氧化氢的一种重要酶。有研究表明，无论是在拟南芥的萌发期还是成熟期，任何一个APX基因缺失均使抗逆性降低[8]。

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参考文献：

[1]杨光辉. 低温胁迫对作物生长的影响及影响机理研究进展[J]. 农家科技旬刊, 2012, 000(005):69.

[2]杨帆, 苗灵凤, 胥晓,等. 植物对干旱胁迫的响应研究进展[J]. 应用与环境生物学报, 2007(04):586-591.

[3]董程, 杨景松, 刘紫嫣,等. 红花非生物胁迫相关CtDHN1基因的克隆及功能研究[J]. 中国油料作物学报, 2020(1):85-90.

[4]范海延, 崔娜, 邵美妮,等. 植物应答逆境胁迫的蛋白质组学研究进展[J]. 生物技术通报, 2009(010):15-19.

[5]张哲, 闵红梅, 夏关均,等. 高温胁迫对植物生理影响研究进展[J]. 安徽农业科学, 2010(16):3.

[6]田婷婷. 豇豆品种间抗热性的比较及AtHSF1a基因转化黄瓜与烟草研究[D]. 西南大学, 2008.

[7]樊芳菲, 杨暹, 康云艳,等. 植物DnaJ蛋白的研究进展[J]. 分子植物育种, 2018, 16(6):7.

[8]李泽琴, 李锦涛, 邴杰, & 张根发. (2019). 拟南芥apx家族基因在植物生长发育与非生物逆境胁迫响应中的作用分析. 遗传, 41(006), 534-547.